Вагонка и ее виды

Многие современные дизайнеры используют в своих проектах материалы из натурального дерева. Они пользуются большой популярностью из-за своего оригинального и красивого внешнего вида, а так же, потому что могут создавать естественный микроклимат в помещении.

Материалы из хвойных пород деревьев имеют специфический запах смолы, который обладает лечебными и профилактическими свойствами. Вагонка пользуется большим спросом из-за своего рисунка на срезе древесины.

Классическим видом вагонки принято считать доски из хвойных пород дерева. Такие деревья просты в обработке, поэтому вагонка получается легкой, а ее монтаж не занимает большого количества времени. Доски вагонки прочные, не смотря на то, что они весят немного, они способны выдержать различные механические нагрузки, высокие температуры и повышенную влажность. Поэтому вагонку часто используют в строительстве и отделки саун и бань.

На рынке можно встретить четыре сорта вагонки: сорт Экстра, сорт А, сорт В и сорт С. Сорт досок напрямую зависит от сырья, его сорта и качества, а так же от способа обработки. Давайте рассмотрим каждый из этих сортов подробно.

Начнем мы с сорта Экстра. Это самый качественный и дорогой сорт вагонки на строительном рынке. Еще его называют высшим сортом. Доски этого сорта имеют минимальное количество сучков или же не имеют их вовсе. Такие дефекты, как трещины, пропилы, сколы, темные пятна или синева недопустимы. Доски этого сорта подходят для любых работ, но чаще всего их используют для отделки стен в помещении или настила полов.

Сорт А отличается от сорта Экстра наличием одной или двух трещин небольшого размера, один сучек, диаметр которого может достигать 1,5 миллиметра, один смоляной кармашек. Других повреждений или дефектов на досках быть не должно. Участки синевы, гнили или плесени недопустимы. Сорт А, так же, как и сорт Экстра, используют для отделочных работ. У досок этих двух сортов красивый внешний вид и распил дерева.

Доски сорта В считаются средними по качеству и цене. Если сорта А и Экстра практически идентичны между собой, как по качеству, так и по цене, то сорт В сильно отличается от них по цене и внешним характеристикам дерева. В государственном стандарте прописаны допустимые нормы и количество различных дефектов на досках. Рассмотрим ключевые из них. Допускается наличие малозаметных микротрещин, нескольких сучков, диаметр которых достигает 1,5 миллиметра, а так же небольшие пятна синевы. Иногда можно встретить на досках маленькие участки с червоточинами и смоляными кармашками.

Сорт С редко используется для сайдинговых работ или настила полов. Он является самым дешевым и низкокачественным сортом вагонки. Обычно его используют для построек временных конструкций, черновых работ или отделки под дальнейшую обработку и покраску. Доски этого сорта могут иметь большие трещины или пропилы, большое количество обычных или черных сучков, а так же смоляных кармашков. Допускается наличие больших пятен синевы, небольшие участки плесени.

Типы крепления и формы вагонки

Разнообразие вагонки на строительном рынке не заканчивается на сортах дерева. Большое внимание уделяется форме самой доски, различным типам крепления и способам обработки поверхности материала. При создании вагонки важно сделать ее привлекательной и красивой внешне. Изящный и привлекательный материал всегда будет радовать глаз. Хочется, чтобы в доме или квартире было красиво и уютно. А различные типы и способы крепления упрощают процесс монтажа и сокращают финансовые затраты. Ниже мы перечислим самые популярные и распространенные формы вагонки.

Вагонка Штиль, русская, крестьянка и простая – все это самые распространенные формы вагонки, которые оснащены креплением «шип – паз». Доски проходят несколько этапов тщательной шлифовки, чтобы добиться идеально гладкой поверхности.

Форма в четверть не имеет «шип – паз» крепления, но не смотря на это ее часто используют для облицовки стен внутри помещения.

С помощью двухсторонней формы получаются красивые и ровные стены, название говорит само за себя – для монтажа можно использовать доски с любой стороны.

«Шпунт» предназначена для отделки вертикальных поверхностей, редко используется для отделки стен в жилых помещениях. Чаще всего вагонкой такого типа отделывают стены на складах, коммерческих помещениях.

Вагонка «Финка» выделяется на фоне остальных своей необычной формой досок. Не так давно начала набирать большую популярность на строительном рынке. Часто используют в отделке жилых помещений из – за красивого внешнего вида и визуального расширения пространства.

Американка является хорошей защитой от осадков, благодаря особому обрезу доски, при монтаже которой получается эффект нахлеста.

Если вы хотите создать эффект волны, то вам подойдет вагонка «Блок – хаус». Доски с внешней стороны имеют полукруглую форму.

Самый дорогой и популярный вид вагонки, подходящий для любых по сложности работ на любой поверхности, называется Евровагонка.

В заключение

Разнообразие форм и видов вагонки поражает. Но не стоит брать все и сразу! Каждый вид вагонки имеет свои плюсы и минусы, поэтому перед выбором материала стоит ознакомится с ним поближе. Так же стоит учитывать то, что вы хотите получить и где его использовать. Если подходить ко всему с умом, то можно добиться полной гармонии в сочетании натурального дерева и искусственных материалов.

Вагонка для внутренней отделки — виды, характеристики, классификация

Вагонка используется как для внутренней так и наружной отделки. Популярность этого отделочного материала связана с многофункциональностью. С помощью вагонки можно не только украсить помещение или дом снаружи, но добиться дополнительной тепло- и шумоизоляции, под ней легко спрятать электропроводку и другие коммуникации. Плюс ко всему – это долговечный материал.

Широкие и длинные панели из дерева или пластика, с пазами для крепления по бокам, называются вагонкой. За счет продуманной системы крепления, когда крепеж скрыт следующей панелью, получается ровная и сплошная поверхность без видимых следов крепежа.

Виды вагонки

Поговорим о существующих разновидностях вагонки. Сегодня, производители выпускают два вида: деревянную и пластиковую. Оба эти варианта обладают своим набором положительных или отрицательных качеств, и отличаются в основном только эксплуатационными характеристиками.

Видео: Как определить качество вагонки

Деревянная

Начнем с того, что делается она из натурального дерева, а натуральное всегда в цене. Помещение отделанное вагонкой «дышит». Если в комнате образовался избыток влаги, древесина ее впитывает, а при уменьшении влажности отдаст. Таким образом, поддерживается благотворный микроклимат, а воздух наполняется легким и приятным запахом натурального дерева.

Для производства деревянной вагонки используются лиственные или хвойные породы дерева:

• Ясень;
• Осина;
• Бук;
• Береза;
• Липа;
• Ольха;
• Сосна;
• Ель;
• Кедр.

Вагонку из какой древесины выбрать зависит от типа помещения. Так например, баню не рекомендуется обшивать вагонкой из хвойных пород. Так как там содержится смола, которая при нагреве начнет вытекать и может привести  к ожогу.

Деревянная вагонка разделяется не только по сорту древесины, но и по классу. Класс определяет состояние и внешний вид готового изделия. Существует 4 класса:

1. «С» – на доске могут попадаться сучки, механические повреждения – сколы и трещины, смоляные кармашки и другие изъяны, так же допускается наличие пятен и полос.
2. «В» – на 1,5 метра может быть до 4 сучков, один контрастного участок площадь которого не превышает 15 см², а так же 2 не сквозные трещины;
3. «А» – поверхность хорошо простругана, заметные механические повреждения, среди которых есть трещины или выпавшие сучки, отсутствуют, допускается наличие 2-х смоляных кармашков и 2-х не сквозных трещин.
4. «Экстра» или «Premium» – элитный класс, отличается отсутствием каких либо дефектов и повреждений древесины.

Деревянная вагонка более популярна для внутренней отделки. Срок эксплуатации деревянных изделий до 20 лет. При наружной отделке панели рекомендуется обработать антисептиками, что продлит из срок эксплуатации.

Пластиковая

ПВХ вагонка отличается большим, по сравнению с деревянной, сроком эксплуатации – до 30 лет. Так же отличием этой разновидности является устойчивость к атмосферным воздействиям, и более низкая цена.

Пластиковая вагонка используется для отделки стен и потолков внутри помещения. Устойчивость к атмосферному воздействию позволяет использовать ее, без дополнительной обработки при отделке: фасадов, свесов кровли, потолков веранды и т.д.

Плюсы материала:

• качество + прочность;
• высокие тепло-, влаго- и звукопоглощающие показатели;
• устойчивость к ультрафиолетовому излучению;
• простой монтаж и уход;
• привлекательный внешний вид.

Вагонка из ПВХ – экономичный вариант отделки, который, с учетом большого разнообразие цветов и фактур, позволяет создавать оригинальные варианты отделки.

Классификация по видам профиля

Вагонку можно подразделяется и по форме профиля. По этому признаку она делится на:

• евровагонка;
• штиль;
• блок-хаус;
• американка.

Евровагонка – большая глубина пазо-гребневого соединения обеспечивает вентиляцию и лучшее испарение влаги. Такая конструкция позволяет использовать ее для обшивки фасада.

Штиль – основное назначение внутренняя отделка (потолки и стены). Отличительной особенностью является идеально гладкая, без пазов, поверхность. На это повлияло отсутствие в профиле углубления с лицевой стороны.

Блок-хаус – полукруглая форма доски имитирует бревно, а внутренняя поверхность плоская. Одинаково популярна как при наружной, так и для внутренней отделке.

Американка – отличительная особенность: наличие выемок на внутренней стороне планки. Получается имитация досок уложенных внахлест, что обеспечивает дополнительную защиту стыков от попадания осадков. За счет своеобразной укладки чаще используется для внешней отделке, производится только из древесины.

Стоимость

Цена на вагонку зависит от ряда параметров. Для деревянных вариантов стоимость складывается с учетом породы дерева, класса, вида профиля и т.п. Пластиковые вариации стоят поменьше.

В таблице приведены средние цены.

Видео: Как правильно выбрать вагонку – Леруа Мерлен

Шумоизоляция для стен в квартире – материалы

Предыдущая запись

Как вязать арматуру для фундамента

Следующая запись

Гистология в SIU, ухо

ОБЛАСТИ уха

Ухо состоит из трех отдельных областей: наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.

• Наружное ухо включает ушную раковину (видимое ухо, состоящее из
  в основном кожи и хрящей)
  и слуховой проход . Последняя выстлана ороговевшим
  многослойный плоский эпителий. Эта подкладка отличается от кожи
  наличием специализированных церуминозных (ушная сера) железы .
   
• Среднее ухо в основном представляет собой пространство, сообщающееся через евстацианский канал.
  трубка с ротоглоткой. Она выстлана очень тонкой неороговевающей
  многослойный плоский эпителий. Охватывая пространство середины
  ухо три косточки среднего уха, молоточек (молоточек), наковальня
  (наковальня) и стремени (стремя).
   
• Барабанная перепонка представляет собой тонкую мембрану, отделяющую наружное ухо от среднего.
  ухо. Представляет собой сэндвич тканей, с ороговевшим многослойным чешуйчатым
  эпителий, обращенный к наружному уху, неороговевающий многослойный плоский эпителий
  обращенные к среднему уху, и очень тонкий слой соединительной ткани между ними.
   
• Внутреннее ухо — это часть уха, содержащая сенсорные
  рецепторы. В оставшейся части этого учебного пособия описывается внутреннее ухо.

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

ОБЗОР ВНУТРЕННЕГО УХА

Внутреннее ухо имеет сложное строение. Следующие основные понятия
должны помочь организовать эту сложность.

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

КОСТНЫЙ ЛАБИРИНТ и ПЕРЕПОНЧАТЫЙ ЛАБИРИНТ

Внутреннее ухо находится в пространстве, называемом костным лабиринтом .

• Овальное окно образует потенциальное отверстие из среднего уха в
  костный лабиринт.
  • стремя среднего уха затыкают это отверстие; но . . .
     
  • стремя гибко прикреплено и может вибрировать для передачи
    волны давления на жидкость, заполняющую костный лабиринт.
     
    (Звук переносится от барабанной перепонки через среднее ухо тремя
    косточки, заканчивающиеся стремечком у овального окна.)

Подвешенный внутри костного лабиринта и близкий по форме к нему взаимосвязанный
набор выстланных мембраной камер и проходов, называемый перепончатым лабиринтом .

• На схеме справа цвет оранжевый
  занимает пространство костного лабиринта , а перепончатого
  лабиринт это синий .

• Название лабиринт предполагает сложную форму этих камер
  и проходные.
  • Вестибюль (достаточно логично) «прихожая»
    в более глубокие проходы.
     
  • Преддверие костного лабиринта содержит мешочек
    и маточка перепончатого лабиринта;
     
• Три полукружных канала содержат петлю
  канальцы, которые выходят и возвращаются в преддверие.
  • Внутри каждого полукружного канала
    костный лабиринт полукружный канал
    из перепончатая лабиринтная.
     
• Мешочек, маточка и полукружные каналы вместе составляют вестибулярную систему .
   
• Улитка имеет форму раковины улитки,
  спиралью от вестибюля.
  • Один извилистый туннель костного лабиринта подразделяется на
    три уровня («лестницы») мембранами перепончатых
    лабиринт.
     
  • Часть перепончатого лабиринта внутри улитки
    называется scala media.
     
  • Медиа лестницы улитки соединяется с мешочком ductus reuniens , или протоком Гензена [после
    Виктор Хенсен, р. 1835].

Перепончатый лабиринт заполнен уникальной жидкостью, называемой эндолимфой
(синий на схеме).
Окружающий перепончатый лабиринт ( т.е. , заполнив оставшееся пространство
костного лабиринта) представляет собой жидкость, называемую перилимфой (оранжевая на схеме).

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

ВОЛОСНЫЕ КЛЕТКИ

Волосковые клетки являются специализированными механорецепторными клетками слухового нерва.
и вестибулярной систем. Волосковые клетки находятся в нескольких местах вдоль камер.
и ходы перепончатого лабиринта.

• Волосковые клетки в основном представляют собой столбчатые эпителиальные клетки.
  • На апикальном конце каждой волосковой клетки находится набор «волосков» (цитоплазматический
    выступы, киноцилии и стереоцилии ), встроенные в
    массы внеклеточного желе.
  • На базальном конце каждой волосковой клетки находятся синапсы сенсорных аксонов.
     
• Волосковые клетки работают одинаково по всему внутреннему уху.
  • Волосковая клетка реагирует, когда движение внеклеточного студня вытесняет
    его киноцилии и стереоцилии. Смещение возбуждает в
    одном направлении (в сторону киноцилии) и тормозное в противоположном
    направление.
  • Смещение киноцилии и стереоцилии изменяет проводимость
    ионных каналов, что, в свою очередь, влияет на высвобождение нейротрансмиттера на
    связанный сенсорный аксон. (Эти аксоны проецируются вдоль слухового
    и вестибулярные нервы, черепной нерв VIII ).
  • Волосковые клетки функционируют в жидкой среде, эндолимфе,
    с уникальным ионным составом.
  • Процесс сенсорной передачи в волосах
    клеток ( т.е. , преобразование внешнего раздражителя, в данном случае небольшого
    движение, в нейронную активность) интенсивно исследуется.
    Для получения подробной информации обратитесь к своим печатным ресурсам (, например, , Kandel
    и др. )
     
• Механическое расположение желе по отношению к пространствам
  мембранный лабиринт определяет реакцию волосковых клеток.
  • Волосковые клетки в полукружных каналах реагируют
    до угловое ускорение (поворот).
  • Волосковые клетки в отолитовых органах реагируют
    до линейное ускорение .
  • Волосковые клетки в органе
    Корти улитки отвечают на звук .

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

ОТОЛИТОВЫЕ ОРГАНЫ (МЕШОЧЕК И УТРИКЛА)

мешочек и маточка содержат участки волос.
клетки под названием maculae («макула» означает «пятно»
или «заплатка»).

• Небольшая желеобразная масса лежит поверх волосковых клеток макулы.
• В этом желе находятся многочисленные мельчайшие минеральные конкреции, называемые отолиты
  («ушные камни» или «ушной песок»).
  • Клиническое примечание:   Если какие-либо отолиты сломаются
    ( например, , из-за травмы головы), они могут остановиться в
    неподходящее место, стимулирующее волосковые клетки в полукружном канале)
    и вызвать нарушение равновесия ( например, , см.

    доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение, или ДППГ).
     

• Волосковые клетки макулы отклоняются
  вес или инерция отолитов. Вместе две пары отолитовых органов
  (по одному в каждом ухе) может ощущать ориентацию головы (гравитацию) или линейную
  ускорение в любом направлении.

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

ПОЛУКРУГЛЫЕ КАНАЛЫ

Каждый
полукружный канал костного лабиринта представляет собой полый проход, петляющий из преддверия и обратно. В пределах
каждый из этих проходов является полукружным каналом перепончатого
лабиринт.

• На одном конце каждого перепончатого полукружного канала небольшое расширение
  называется ампулой .
• Внутри
  каждая ампула представляет собой гребень или «гребень», называемый crista .
• Криста покрыта волосковыми клетками.
• Небольшая желейная масса, именуемая куполом («шапочка») остатками
  над волосковыми клетками кристы.

Волосковые клетки ампул реагируют на угловых
ускорение ( т.е. , поворот головы).

• В каждом ухе имеется по три полукружных канала, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных
  самолеты.
• Вращение головы в любом направлении вызовет инерционное движение жидкости
  в одном или нескольких полукружных каналах.
• Движение жидкости в полукружном канале толкает купол как качание
  дверь.
• Движение купола, в свою очередь, отклоняет выступы волос
  клетки.

  Клиническое примечание:   Должны выпадать отолиты
  попадают в полукружный канал, они могут неадекватно стимулировать волосковые клетки
  и вызывают нарушение равновесия (см. доброкачественные
  пароксизмальное позиционное головокружение, или ДППГ).

Плоскости ориентации полукружных каналов соответствуют
плоскости действия экстраокулярных мышц, что позволяет координировать простые рефлексы
движение глаз с поворотом головы. ( Удивительно, по крайней мере для этого автора, это
соответствие сохранялось в ходе эволюции даже тогда, когда положение и ориентация
оба глаза и уши были изменены. )

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

УЛИТКА

Улитка содержит сложную конфигурацию перепончатых
лабиринт и волосковые клетки, называемые орган
Corti , предназначенный для слухового приема.

Основная форма улитки — раковина улитки или сужающаяся спираль.

ПРИМЕЧАНИЕ. Улитка у человека короткая и широкая, с меньшим
оборотов, чем показано здесь. Микрофотографии в этом
веб-сайте (как и во многих других ссылках) показывают улитку лаборатории
грызун, который пропорционально выше и уже.

спиральный туннель ( синий , на изображении справа)
образующая улитку костного лабиринта, делится
в три отдельных канала частями перепончатого
лабиринт прикреплен к костным гребням. Каждый из этих каналов называется
« scala », что означает «пандус» или «наклон».
(подумайте о музыкальной «гамме»).

	Центральная колонна (модиолус ) винтовой улитка содержит аксоны, обслуживающие кортиев орган на пути к слуховому нерву.
	Костный гребень, спиральная пластинка , выходит из modiolus и поддерживает кортиев орган. Трубчатая полость в пределах спиральной пластинки ( канал Розенталя , им. Ф.-К. Розенталь, б. 1780) содержит тела клеток аксонов слухового нерва. Поскольку этот сборник тела нервных клеток имеют спиралевидную форму, параллельную улитковым лестницам, это называется спиральный ганглий .

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

КОРТИВЫЙ ОРГАН

Орган Корти (в память об Альфонсо Корти, 1822 г.р.) представляет собой сложную структуру с более названными частями.
чем остальная часть внутреннего уха в целом. Несколько ключевых особенностей перечислены ниже. Нажмите на изображение для увеличения.

• Кортиев орган содержится в средней лестнице.
  • Кортиев орган представляет собой длинную полоску ткани, протянувшуюся по всей длине
    из лестничной клетки, от основания улитки
    до его вершины.
     
  • Кортиев орган обычно изображается в поперечном сечении, как на этой странице.
    Напротив, срезы тканей на предметных стеклах микроскопа обычно содержат
    несколько различных видов кортиева органа, так как орган нарезан несколько иначе в
    каждый оборот спирали.
     
• Жидкостной средой для кортиева органа является эндолимфа ,
  который заполняет scala media. (Эндолимфа
  секретируется клетками сосудистой полоски.)
   
• Внутри сложной полоски ткани, включающей кортиев орган
  являются специализированными сенсорными волосковыми клетками.
  • Весь комплекс (весь Кортиев орган) опирается на базилярный
    мембрана улитки.
     
  • Эта базилярная мембрана поддерживает базальные концы волос.
    клетки кортиева органа.
     
  • Апикальные концы волосковых клеток соприкасаются с текториалом
    мембрана , «полка» желе, которая поддерживается неподвижно
    на спиральной пластинке.
     
  • Когда базилярная мембрана изгибается в ответ на звуковые волны ( т.е. ,
    к волнам давления, доставляемым к жидкости внутреннего уха косточками среднего уха),
    также движется кортиев орган, включая его волосковые клетки.
     
• Таким образом, когда базилярная мембрана движется волнами давления ( т. е. , звуком),
  волосковые клетки перемещаются относительно текториальной мембраны, вызывая стимуляцию
  отклонение апикальных концов волосковых клеток.

Клиническое примечание:   Вставлен кохлеарный имплант
в барабанную лестницу, где она прилегает к кортиеву органу и
могут искусственно стимулировать аксоны слухового нерва.

Кортиев орган значительно сложнее, чем это простое описание.
подразумевает, среди прочего, два функционально различных класса
волосковые клетки ( внутренние и внешние ). Синапсы изнутри
волосковые клетки, по-видимому, обеспечивают большую часть сенсорной информации,
мозг, в то время как наружные волосковые клетки (те, которые легче всего распознаются
под световой микроскопией) имеют любопытную механическую функцию. (Подробнее см., например,

Внутренние и внешние волосковые клетки , Медицинский колледж Бейлора.)

Историческая справка:   Среди множества гистологических деталей, связанных с
орган Корти — одноименные сооружения, посвященные памяти Розенталя,
Рейснер, Дейтерс,
Клавдий, Хенсен,
Бетчер и Нуэль.

Орган Келликера, эмбриональный предшественник
волосковые клетки в кортиевом органе могут быть единственной одноименной структурой в анатомии человека, увековечивающей
Альберт фон Келликер, « отец современной гистологии ,»
который впервые описал его в 1863 году.

НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

ЭНДОЛИМФ и ПЕРИЛИМФ

Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой
и окружен перилимфами .

   Различие между эндо лимфой и пери лимфы имеет физиологическое значение.

Endolymph ( синий , на изображении справа)
уникальная жидкость с высокой концентрацией K ⁺ и очень низкой
Na ⁺ концентрации. Эта эндолимфа обеспечивает
соответствующую ионную среду для функционирования волосковых клеток.

Эндолимфа секретируется клетками сосудистой полоски , вдоль
лестничная клетка улитки.
Сосудистая полоска напоминает многослойный кубический эпителий, но в отличие от
любого собственного эпителия (и как название vascularis предполагает) это
ткань содержит капилляры среди кубовидных клеток.

Endolymph производится непрерывно. Выход (или «слив») для удаления эндолимфы
ведет через вестибулярный водопровод в эндолимфатический мешок, откуда движется эндолимфа
в спинномозговую жидкость.

Это одно из трех мест, связанных с нервной системой, где находится особая жидкость.
вырабатывается уникальной тканью, при этом этой жидкости требуется выход в другом месте, чтобы избежать накопления
давление. Два других представляют собой водянистую влагу
глаза, вырабатывается цилиарными отростками и дренируется через
канал Шлемма; и
спинномозговая жидкость головного мозга, вырабатываемая
сосудистое сплетение и дренировано
через паутинные ворсинки в верхний сагиттальный синус. На каждом из этих сайтов
дисбаланс между производством и дренажом может вызвать неврологические симптомы.

Перилимфа ( оранжевый ,
на изображении справа) похож на обычную интерстициальную жидкость. Перилимфа
заполняет пространство костного лабиринта, окружающего
перепончатый лабиринт.

В вестибулярной системе (вокруг мешочка,
маточка и полукружные каналы),
перилимфа просто обеспечивает амортизирующую поддержку перепончатой
лабиринт.

В улитке, перилимфе восходящей лестничной клетки
преддверие и нисходящая барабанная лестница
передает волны давления (звук) через среду лестницы.
Волны давления сгибают базилярную мембрану и
тем самым стимулируют волосковые клетки кортиева органа.

Эмбриология, ухо — StatPearls — NCBI Bookshelf

Введение

Ухо — это удивительный орган слуха и равновесия, разделенный на три анатомические части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо, или наружное ухо, состоит из ушной раковины или ушной раковины и трубчатого наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной полостью. Наружное ухо резонирует и усиливает звук и направляет звук к барабанной перепонке. Барабанная перепонка среднего уха преобразует энергию звуковых волн в механическую энергию в виде колебаний. Среднее ухо представляет собой заполненную воздухом полость, в которой находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее или внутреннее ухо. Внутреннее ухо, или лабиринт уха, содержит органы слуха и равновесия. Внутреннее ухо состоит из преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие воспринимает линейное ускорение, а полукружные каналы воспринимают вращательные движения. Кортиев орган улитки функционирует, чтобы преобразовывать слуховые сигналы в нейронные импульсы, которые достигают головного мозга через преддверно-улитковый нерв. Тонкие структуры внутреннего, среднего и наружного уха должны функционировать согласованно, чтобы передавать звук и ощущать движение.

Развитие уха требует участия всех трех зародышевых листков и представляет собой сложный процесс со сложным эмбриологическим паттерном. Каждый анатомический отдел уха имеет свое происхождение и уникальные процессы развития, которые привели к их типичной форме.[1] Хотя развитие уха продолжается после рождения, плод может функционально слышать примерно к 26 неделям развития. Примечательно, что некоторые анатомические варианты и врожденные состояния могут возникать из-за отклонений в типичных процессах развития.[2]

Развитие

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо происходит из эктодермы и является первой из трех формирующихся анатомических частей уха. Развитие начинается с появления пары недолговечных утолщений поверхностной эктодермы, слуховой плакоды или слухового диска, которые появляются дорсолатерально по отношению к заднему мозгу примерно на четвертой неделе развития — слуховая плакода формируется из-за индукции поверхностной эктодермы близлежащей хордой и параксиальная мезодерма. Отическая плакода является одной из первых развивающихся сенсорных плакод, участвующих в формировании особых органов чувств.

Отическая плакода инвагинирует в мезенхиму, прилегающую к ромбовидному мозгу, образуя слуховую ямку. Стороны слуховой ямки складываются вместе и сливаются, образуя полую грушевидную структуру, выстланную столбчатым эпителием, называемую слуховым пузырьком. Слуховой пузырек быстро перемещается вглубь поверхностной эктодермы и вместо этого покрывается мезенхимой, образуя слуховую капсулу. Статоакустический, или вестибулокохлеарный, ганглий возникает по мере того, как нейроны расслаиваются во время формирования слухового пузырька и позже ганглий разделяется на улитковую и вестибулярную части.

Слуховой пузырь образует две видимые области: вентральную мешотчатую часть и дорсальную утрикулярную часть. Вентральная мешотчатая часть дает начало структурам внутреннего уха, участвующим в слухе, включая улитковые протоки и мешочки. Дорсальная утрикулярная часть дает начало вестибулярной системе, включая маточку, полукружные каналы и эндолимфатическую трубку.[3][4] В конечном итоге слуховой пузырек будет дифференцироваться, чтобы сформировать все компоненты перепончатого лабиринта и внутренних структур уха, связанных со слухом и равновесием.

Слуховой пузырь удлиняется в течение первых четырех недель, образуя трубчатую структуру, называемую эндолимфатическим придатком. Вскоре после этого на медиальной стороне эндолимфатического отростка формируется желобообразная выемка, ограничивающая трубчатый дивертикул. Этот дивертикул дифференцируется в эндолимфатический проток и мешок и продолжает расти примерно до четырехлетнего возраста.

Внутреннее ухо: вентральный мешотчатый компонент

Вентральный мешотчатый компонент слухового пузырька формирует трубчатый улитковый проток, первичную улитку, в мезенхиме к шестой неделе. Улитковый проток растет и скручивается два с половиной раза, образуя перепончатую улитку. Вскоре мешочек соединяется с маточкой через проток, называемый ductus reuniens.

Мезенхима, окружающая слуховой пузырек, индуцируется для формирования хрящевой слуховой капсулы, которая окостеневает, образуя костный лабиринт внутреннего уха на более позднем этапе развития. Затем хрящевая слуховая капсула образует вакуоли , которые сливаются в заполненное жидкостью перилимфатическое пространство улитки. Жидкость, или перилимфа, находится в перилимфатическом пространстве и окружает перепончатый лабиринт. Затем перилимфатическое пространство разделяется на два отдела: преддверную лестницу и барабанную лестницу. Две мембраны отделяют улитковый проток от перилимфатических отделов. Базилярная мембрана отделяет улитковый проток от барабанной лестницы, а вестибулярная мембрана отделяет улитковый проток от преддверия лестницы. Клетки в латеральной части улиткового протока дифференцируются с образованием кортиева органа, спирального органа или спирального кортиева органа внутри лестничной клетки улиткового протока. Улитковый проток также соединяется с окружающим хрящом через соединительную ткань, спиральную связку.

Кортиев орган формируется, когда гребни эпителиальных клеток из улиткового протока продуцируют ряды механосенсорных волосковых клеток, покрытых текториальной мембраной. Спиральный ганглий образуется, когда ганглиозные клетки, полученные из преддверно-улиткового нерва (CN VIII), мигрируют по спиралям перепончатой ​​улитки. Далее нервные отростки распространяются от спирального ганглия к волосковым клеткам кортиева органа.

Хрящевая слуховая капсула, окружающая перепончатый лабиринт, окостеневает примерно к 23 неделям, образуя настоящий костный лабиринт.[6] Примерно в это же время внутреннее ухо достигло своего взрослого размера и формы.

Внутреннее ухо: дорсальный утрикулярный компонент

Дорсальная утрикулярная часть слухового пузырька образует маточку и полукружные каналы — органы равновесия. На шестой неделе дискообразные эпителиальные выпячивания распространяются дорсолатерально от дорсальной утрикулярной части первичного перепончатого лабиринта. Центральные части этих дисков приближаются друг к другу, и их эпителий соединяется, образуя пластины слияния, которые в конечном итоге регрессируют посредством запрограммированной гибели клеток. Периферические несросшиеся части дисков, которые не могут регрессировать, образуют зачаточные полукружные протоки, которые прикрепляются к маточке. Позже полукружные протоки включаются в состав переднего, заднего и латерального полукружных каналов.

На одном конце каждого полукружного протока развивается расширение протока, называемое ампулой. Ампулы содержат сенсорные волосковые клетки, которые образуют гребни со специализированными рецепторными областями, ампулярные кристы. Подобные специализированные участки формируются в стенках мешочка и маточки. Эти области ощущают изменения углового ускорения и служат органом чувств вращения. Сенсорные клетки ампулярных крист генерируют импульсы, которые достигают головного мозга через вестибулярные волокна преддверно-улиткового нерва.[7]

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости и евстахиевой трубы, также известной как слуховая или глоточно-барабанная труба. Структуры среднего уха происходят от туботимпанальной борозды или туботимпанального углубления, энтодермального расширения первого глоточного кармана. Примерно на 5-й неделе развития трубно-барабанная борозда расширяется латерально, приближаясь к дну первой глоточной борозды, но остается отделенной мезенхимой. В ходе развития энтодерма трубчато-барабанной борозды и эктодерма первой глоточной борозды все дальше сближаются, но между ними сохраняется слой мезодермы. Конечным результатом является трехслойная барабанная перепонка, состоящая из тканей, происходящих из всех трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Барабанная полость развивается как расширение дистальной части трубно-барабанной борозды. Анатомически барабанная полость делится на верхнюю (аттику) и нижнюю (атриум) камеры и постепенно окружает косточки, их прикрепления и барабанную струну. Евстахиева труба образуется из проксимальной части барабанно-барабанной борозды. Евстахиева труба более горизонтальная, короткая и узкая при рождении, чем в более позднем взрослом возрасте, что является основной причиной рецидивирующих ушных инфекций у младенцев. Несмотря на энтодермальное происхождение, как барабанная полость, так и евстахиева труба в конечном итоге выстланы эпителием, происходящим из клеток энтодермы и нервного гребня. Евстахиева труба демонстрирует наибольший рост в период с 16 по 28 неделю внутриутробного периода.[8]

Косточки среднего уха первоначально формируются примерно через шесть недель развития. Сначала они появляются в хрящевой форме, которая возникает из мезенхимальных клеток, происходящих из нервного гребня, внутри первой и второй глоточных дуг, которые конденсируются на дорсальном конце туботимпанальной борозды. Молоточек и наковальня развиваются из меккелева хряща первой глоточной дуги. Стремя имеют сложное происхождение, частично возникающее как из клеток нервного гребня, так и из хряща Рейхерта второй глоточной дуги. По мере развития барабанной полости хрящи косточек проходят эндохондральную оссификацию, которая продолжается на протяжении всего плодного периода. В конце плодного периода мезенхима, которая заполняет барабанную полость и окружает косточки, рассасывается, образуя заполненную воздухом барабанную полость с подвешенными внутри косточками. В конце концов, барабанная полость расширяется и образует сосцевидный отросток.

Мышца, напрягающая барабанную перепонку, возникает из мезодермы первой глоточной дуги и иннервируется нижнечелюстной ветвью тройничного нерва. Стапедиальная мышца берет начало от мезодермы второй глоточной дуги и иннервируется лицевым нервом. Среднее ухо продолжает развиваться после рождения и в период полового созревания.

Наружное ухо

Наружное ухо сначала развивается в нижней шейной области, но во время развития оно постепенно перемещается заднелатерально, чтобы достичь своего типичного местоположения.[11] Ушная раковина наружного уха развивается из мезенхимальной пролиферации первой и второй глоточных дуг в конце четвертой недели развития. Шесть выступов или ушных бугорков формируются вокруг наружного слухового прохода и в конечном итоге сливаются, образуя ушную раковину. Три ушных бугорка, бугорки с 1 по 3, отходят от первой глоточной дуги и образуют козелок, спираль и раковину; и три ушных бугорка, бугорки с 4 по 6, отходят от второй глоточной дуги и образуют раковину, противозавиток и противокозелок.

Наружный слуховой проход начинается из дорсальной части первой глоточной борозды. Меатус сначала развивается как впячивание эктодермы между первой и второй глоточными дугами, которое простирается к развивающимся структурам среднего уха. Примерно на пятой неделе эктодермальный дивертикул распространяется по направлению к глотке и содержит пролиферирующие эктодермальные клетки, которые производят эпителиальную пробку, меатальную пробку, которая заполняет весь ее просвет. Приблизительно через десять недель развития конец мясной пробки расширяется по окружности, образуя дискообразную структуру. В конце концов, дискообразная меатальная пробка контактирует с первичным молоточком, делится и оставляет после себя тонкий эктодермальный слой, образующий зачаточную барабанную перепонку. Продолжение тонкой кожи ушной раковины выстилает весь наружный слуховой проход и наружную поверхность барабанной перепонки. К 18 неделям наружный слуховой проход полностью проходим и расширяется, приобретая типичную морфологию.

Клеточный

Ушная раковина и наружный слуховой проход выстланы ороговевшим плоским эпителием. Наружный слуховой проход образован частично из хрящей и частично из кости. Внутренний костный сегмент покрыт крошечными волосками и апокриновыми железами, вырабатывающими серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от барабанной полости и имеет трехслойную структуру с участием всех трех зародышевых листков. Наружный слой барабанной перепонки состоит из ороговевшего многослойного плоского эпителия и непрерывен с окружающей внешней кожей. Эпителий наружного слоя происходит из эктодермы первой глоточной борозды. Средний слой барабанной перепонки представляет собой тонкий волокнистый слой соединительной ткани, происходящий из мезодермы и состоящий из коллагеновых и эластических волокон, называемый собственной пластинкой. Внутренний слизистый слой барабанной перепонки происходит из энтодермы первого глоточного кармана. Слизистая оболочка состоит из неороговевающего плоского эпителия, переходящего в слизистую оболочку барабанной полости.

Маточка и мешочек представляют собой отолитовые органы, расположенные в преддверии и обнаруживающие движение в разных плоскостях. Маточка и мешочек состоят из сенсорных областей, называемых пятнами , состоящих из опорных клеток и волосковых клеток, покрытых желеобразным бесклеточным матриксом, называемым отолитовой мембраной. Отолитовая мембрана покрыта кристаллами карбоната кальция, называемыми отолитами. Ампульные гребешки полукружных протоков имеют сенсорный эпителий, сходный с эпителием желтого пятна, также состоящий из волосковых и опорных клеток. Волосковые клетки крист проецируются в желеобразный материал, называемый купулой, который не содержит отолитов и служит для обнаружения ускорения вращения.

Кортиев орган расположен на базилярной мембране и состоит из множества опорных клеток и двух групп волосковых клеток: внутренних волосковых клеток и наружных волосковых клеток. На внутренние волосковые клетки приходится примерно 95% сенсорного входа в слуховую систему, и они располагаются в одну линию вдоль всей базилярной мембраны. На наружные волосковые клетки приходится около 5% сенсорного ввода, и они служат в основном акустическими предусилителями. Наружные волосковые клетки получают эфферентный сигнал и сокращаются при стимуляции, что приводит к усилению звуковых волн. Вспомогательные клетки включают клетки Гензена, столбы Корти, клетки Дейтерса и клетки Клавдия. Опорные клетки играют важную роль в функционировании и поддержании внутреннего уха и в первую очередь выполняют структурные и гомеостатические функции.[12]

Молекулярный уровень

Правильное формирование и осевое расположение компонентов уха происходит за счет сложных реципрокных взаимодействий между эпителием и мезенхимой глоточных дужек и заднего мозга. В этих сложных взаимодействиях участвует широкий спектр основных генов, морфогенов и факторов транскрипции, которые в конечном итоге определяют судьбу клеток внутреннего уха. Члены семейств Wnt, Sonic Hedgehog (SHH) и фактора роста фибробластов (FGF) в сочетании с сигналами ретиноевой кислоты регулируют гены фактора транскрипции в первичном внутреннем ухе, чтобы локализовать нейрогенную активность и установить осевую идентичность уха.

Индукция слуховой плакоды зависит от Wnts и FGF, обеспечиваемых задним мозгом и окружающей головной мезенхимой. После индукции на отическую плакоду продолжает влиять сигнальная информация от окружающих тканей, которая определяет ее позиционную идентичность вдоль дорсо-вентральной, передне-задней и медиально-латеральной осей. Передне-задняя ось указывается первой. Требуется ретиноевая кислота, ключевой морфоген, для придания надлежащей передней и задней идентичности внутреннему уху. Сомиты экспрессируют высокие уровни Raldh3, фермента, синтезирующего ретиноевую кислоту, который служит основным источником ретиноевой кислоты для формирования паттерна внутреннего уха. Передача сигналов ретиноевой кислотой приводит к правильному формированию передне-заднего паттерна внутреннего уха и устанавливает нейронно-сенсорно-компетентный домен (NSD) в передней части наружного слухового прохода.

Нервно-сенсорно-компетентный домен дает начало нейронам кохлеовестибулярного ганглия, а также просенсорным клеткам внутреннего уха, которые дифференцируются в поддерживающие клетки или сенсорные волосковые клетки. Нейрогенин1 представляет собой пронейральный ген, который кодирует фактор транскрипции основной области спираль-петля-спираль (bHCH) и является одним из самых ранних молекулярных маркеров, определяющих нейрогенную судьбу клеток внутреннего уха. Передняя часть NSD содержит Ngn1-позитивные клетки, которые в конечном итоге покидают слуховой эпителий и сливаются, становясь нейронами кохлеовестибулярного ганглия. Оставшийся сенсорный эпителий NSD развивается в опорные клетки, сенсорные волосковые клетки и некоторые несенсорные клетки.

Надлежащее формирование дорсально-вентральной оси внутреннего уха включает секрецию факторов транскрипции Wnts из дорсальной части заднего мозга и высвобождение Sonic Hedgehog из хорды и вентральной пластинки дна. Формирование медиально-латеральной оси внутреннего уха изучено недостаточно. Считается, что это связано с передачей сигналов заднего мозга, опосредованной транскрипционным фактором Gbx2 из ушного эпителия.

Sonic Hedgehog не только необходим для определения дорсально-вентральной оси внутреннего уха, но также отвечает за регулирование и определение судеб слуховых клеток во внутреннем ухе. Sonic Hedgehog высвобождается из хорды и брюшной части заднего мозга и обеспечивает правильное развитие улиткового канала и полукружного канала. Мезенхима, покрывающая развивающееся внутреннее ухо, также необходима для формирования полукружных каналов и улиткового канала в их окончательную форму с помощью как структурных, так и молекулярных средств.

Хотя механизмы и молекулы, участвующие в процессе формирования полукружных каналов, в значительной степени не изучены, исследования выявили участие различных мезенхимальных генов в формировании каналов, таких как Prx и Pou3f4. Надлежащее удлинение и разрастание улиткового протока зависят от секреции Sonic Hedgehog из хорды и высвобождения факторов транскрипции, называемых Tbx1 и Pou3f4, из ушной мезенхимы. Исследования показали, что отсутствие Pou3f4 или Tbx1 в ушной мезенхиме приводит к аномальному укорочению или скручиванию улиткового протока.

Клиническое значение

Врожденные аномалии, затрагивающие ухо, могут представлять значительную физическую и психосоциальную проблему для пациентов и родителей больных детей, учитывая, что эти состояния могут повлиять на внешний вид, слух и равновесие. [19] Кроме того, финансовые затраты на такие условия могут быть значительными, учитывая потенциал для долгосрочного специального образования, здравоохранения и доступности. По оценкам, от 15 до 20% новорожденных рождаются с врожденными аномалиями уха, и около 30% из них проходят без вмешательства к шестинедельному возрасту.

Несмотря на то, что существует множество врожденных аномалий уха, особую тревогу вызывают те, которые влияют на слух.[2] Неонатальная потеря слуха может быть полной или частичной, и, по оценкам, примерно 1 из 1000 новорожденных имеет «значительную» врожденную потерю слуха. Аномалии развития уха, которые приводят к кондуктивной тугоухости, как правило, затрагивают наружное и/или среднее ухо, в то время как те, которые приводят к сенсоневральной тугоухости, часто затрагивают внутреннее ухо. Дополнительные врожденные причины нейросенсорной тугоухости влияют на анатомические структуры за пределами уха, включая преддверно-улитковый нерв и слуховые области мозга. Различные аномалии развития уха могут быть результатом генетических факторов и/или факторов окружающей среды, последние часто вызваны вирусными инфекциями, воздействием на новорожденных или шумом.

Внутреннее ухо

Неонатальная потеря слуха иногда возникает из-за аномалий развития нейросенсорных компонентов внутреннего уха. Наиболее распространенная причина, синдром увеличенного вестибулярного водопровода (EVA), является аутосомно-рецессивным заболеванием, при котором наблюдается двустороннее увеличение эндолимфатического протока и вестибулярного водопровода.

Инфицирование матери краснухой является еще одним источником потери слуха у новорожденных, который может препятствовать развитию кортиева органа на четвертой неделе развития, что приводит к его уродству. Точно так же инфицирование матери цитомегаловирусом является еще одной потенциальной причиной врожденной нейросенсорной тугоухости. Другие относительно распространенные врожденные аномалии внутреннего уха включают дисплазию Мондини и аутосомно-доминантную несиндромальную потерю слуха.

Среднее ухо

Врожденные  аномалии среднего уха встречаются относительно редко и включают врожденную фиксацию одной или нескольких косточек, редкую первичную дисплазию костей, называемую семейным экспансивным остеолизом, и кистоподобное аномальное скопление клеток кожи, называемое холестеатомой. Пороки развития структур среднего уха, ответственных за преобразование и передачу звука, способствуют неонатальной потере слуха.

Наружное ухо

В литературе описаны многочисленные врожденные аномалии наружного уха.[21][22] Врожденные аномалии наружного уха потенциально могут повлиять на внешний вид или слух. Учитывая роль глоточных дуг в развитии наружного уха, аномалии наружного уха связаны с другими аномалиями глоточных дуг и различными хромосомными нарушениями.

Преаурикулярные метки, или просто ушные бирки, являются распространенными и обычно доброкачественными находками у новорожденных, которые включают кожные, жировые или хрящевые новообразования. Иногда преаурикулярные метки могут быть связаны с другими аномалиями дуги глотки или генетическими синдромами. В процессе развития добавочные ушные бугорки иногда образуют ушные придатки, преаурикулярные метки или добавочную ушную раковину.

Микротия — это аномалия развития наружного уха, связанная с недоразвитием типичных мезенхимальных разрастаний, формирующих наружное ухо. Это состояние проявляется при рождении как необычно маленькое, а иногда и деформированное наружное ухо и сильно варьируется по степени тяжести. Микротия связана с кондуктивной тугоухостью из-за возможных пороков развития среднего и наружного уха и потенциальной полной агенезии наружного слухового прохода [19].] Двусторонняя микротия является классическим индикатором синдрома Тричера-Коллинза (TCS) и присутствует примерно у 85% пациентов с TCS.[23]

Криптотия – это порок развития хряща наружного уха, при котором часть наружного уха, обычно верхняя, скрыта под прилегающей кожей.[21]

Другая врожденная аномалия наружного уха, односторонняя или двусторонняя атрезия наружного слухового прохода, возникает у лиц, сохраняющих ушную пробку из-за нарушения канализации. В большинстве случаев наружный слуховой проход только поверхностно закрыт фиброзной или костной тканью. Учитывая его связь с первой глоточной канавкой, атрезия наружного слухового прохода связана с различными пороками развития. Наконец, полное отсутствие наружного слухового прохода — редкая врожденная аномалия наружного уха; это состояние возникает из-за нарушения мезенхимальной пролиферации, возникающей из первой глоточной борозды.

Контрольные вопросы

• Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

• Комментарий к этой статье.

Рисунок

Анатомия наружного, среднего и внутреннего уха. Изображение создано для публикации Дайаной Петерсон.

Ссылки

1.

Cheatham MA. Функция улитки отражается в реакциях волосковых клеток млекопитающих. Прог Мозг Res. 1993;97:13-9. [PubMed: 8234739]

2.

Кертин HD. Врожденные аномалии уха. Отоларингол Clin North Am. 1988 г., май; 21 (2): 317–36. [PubMed: 3282212]

3.

Giraldez F, Fritzsch B. Молекулярная биология развития уха — «Двадцать лет — ничто». Int J Dev Biol. 2007;51(6-7):429-38. [Статья бесплатно PMC: PMC3
4] [PubMed: 17891706]

4.

Соломон К.С., Квак С.Дж., Фриц А. Генетические взаимодействия, лежащие в основе индукции и формирования отических плакод. Дев Дин. 2004 июль; 230 (3): 419-33. [PubMed: 15188428]

5.

Christophorou NA, Mende M, Lleras-Forero L, Grocott T, Streit A. Pax2 координирует морфогенез эпителия и судьбу клеток во внутреннем ухе. Дев биол. 2010 15 сентября; 345 (2): 180-90. [Бесплатная статья PMC: PMC2946559] [PubMed: 20643116]

6.

Ву Д.К., Келли М.В. Молекулярные механизмы развития внутреннего уха. Колд Спринг Харб Перспект Биол. 01 августа 2012 г.; 4(8):a008409. [Бесплатная статья PMC: PMC3405860] [PubMed: 22855724]

7.

Chang W, Brigande JV, Fekete DM, Wu DK. Развитие полукружных каналов во внутреннем ухе: роль FGFs в сенсорных кристах. Разработка. 2004 г., сен; 131 (17): 4201-11. [PubMed: 15280215]

8.

Антвал Н. , Томпсон Х. Развитие наружного и среднего уха млекопитающих. Дж Анат. 2016 февраль; 228(2):217-32. [Бесплатная статья PMC: PMC4718165] [PubMed: 26227955]

9.

Hall JW. Развитие слуха и слуха. Дж. Перинатол. 2000 г., декабрь; 20 (8 ч. 2): S12-20. [В паблике: 111]

10.

Maier W, Ruf I. Эволюция среднего уха млекопитающих: исторический обзор. Дж Анат. 2016 февраль; 228(2):270-83. [Бесплатная статья PMC: PMC4718169] [PubMed: 26397963]

11.

Fuchs JC, Tucker AS. Развитие и интеграция уха. Curr Top Dev Biol. 2015;115:213-32. [PubMed: 26589927]

12.

Тос М. Анатомия и гистология среднего уха. Клин Рев Аллергия. 1984 ноябрь; 2(4):267-84. [В паблике: 6388791]

13.

Бок Дж., Зенчак С., Хван Ч., Ву Д.К. Источник слухового ганглия Sonic hedgehog регулирует время выхода из клеточного цикла и дифференцировки волосковых клеток улитки млекопитающих. Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Aug 20;110(34):13869-74. [Бесплатная статья PMC: PMC3752254] [PubMed: 23918393]

14.

Barrionuevo F, Naumann A, Bagheri-Fam S, Speth V, Taketo MM, Scherer G, Neubüser A. Sox9 требуется для инвагинации в отическая плакода у мышей. Дев биол. 2008 01 мая; 317 (1): 213-24. [В паблике: 18377888]

15.

Urness LD, Paxton CN, Wang X, Schoenwolf GC, Mansour SL. Передача сигналов FGF регулирует индукцию и уточнение отических плакод, контролируя как эктодермальные гены-мишени, так и Wnt8a заднего мозга. Дев биол. 2010 15 апреля; 340 (2): 595-604. [Бесплатная статья PMC: PMC2854211] [PubMed: 20171206]

16.

Ханс С., Кристисон Дж., Лю Д., Вестерфилд М. Fgf-зависимая отическая индукция требует компетентности, предоставляемой Foxi1 и Dlx3b. BMC Dev Biol. 2007 19 января;7:5. [Бесплатная статья PMC: PMC1794237] [PubMed: 17239227]

17.

Охяма Т., Мохамед О.А., Такето М.М., Дюфорт Д., Гроувс А. К. Сигналы Wnt опосредуют решение судьбы между ушной плакодой и эпидермисом. Разработка. 2006 март; 133(5):865-75. [PubMed: 16452098]

18.

Риккоманьо М.М., Мартину Л., Малхейсен М., Ву Д.К., Эпштейн Д.Дж. Спецификация улитки млекопитающих зависит от Sonic hedgehog. Гены Дев. 2002 г., 15 сентября; 16 (18): 2365-78. [Бесплатная статья PMC: PMC187441] [PubMed: 12231626]

19.

Бхатти С.Л., Дейли Л.Т., Мехия М., Перлин С. Аномалии ушей. Pediatr Rev. 2021 Apr;42(4):180-188. [PubMed: 33795464]

20.

Ruthberg JS, Kocharyan A, Farrokhian N, Stahl MC, Hicks K, Scarborough J, Murray GS, Wu S, Manzoor N, Otteson T. Модели потери слуха в расширенном вестибулярном акведуке синдром: Имеют ли колебания клиническое значение? Int J Pediatr Оториноларингол. 2022 Май; 156:111072. [PubMed: 35276529]

21.

Джухадар Н., Макки Д., Кауэтт-Лаберж Л., Безухли М. Лечение врожденных аурикулярных аномалий.